[Actualización 2] Entrenamiento de Continuidad: La Capacidad (I). Adaptaciones Fisiológicas

English version

Nota: Esta entrada y las siguientes son una actualización y ampliación de una sola entrada previa: "Entrenamiento de Continuidad: Cómo Ganar Capacidad" publicada el día 26 de abril de 2011 en este mismo blog. Para mostrar la evolución en el conocimiento del tema, he considerado importante preservar la original íntegra (puedes leerla aquí).

"Hasta 35 minutos para encadenar una vía ensayada.
En ocasiones, hasta 1 hora para resolver una escalada a vista.
La mayoría de las escaladas de una vía de deportiva en roca nos llevan entre 8 y 25 minutos." 
(Datos obtenidos de un estudio propio)

Eva López en Fish Eye, 8c. Oliana. Foto por Vojtech Vrzba

Como apuntábamos en la anterior entrada, más que de entrenar una cualidad física determinada, sería más preciso que a partir de ahora habláramos de cómo entrenar para conseguir diferentes efectos u objetivos fisiológicos concretos. Recordamos que los distintas facetas u objetivos dentro de la llamada continuidad serían:

- Capacidad (resistencia a escalada de baja intensidad larga).

- Eficiencia o Estado Estable (resistencia a secciones de intensidad moderada y duración media).

- Recuperación Rápida.

Pues bien, en esta entrada hablaremos del primero de los objetivos, facetas o la que podríamos llamar Zona de Entrenamiento 1: La Capacidad. De los otros dos hablaremos en sucesivas entradas.

Concepto de Capacidad

Podríamos decir que es la facultad que nos permite aguantar largo tiempo escalando (más de 15 minutos) con mínima fatiga. Estaríamos hablando de la capacidad para mantener la fuerza y no vaciarnos, ya sea ahorrando o reponiendo sustratos rápidamente (fuente energética) durante ese largo tiempo de escalada, y/o por aumento en la eficiencia muscular a intensidades bajas debido a los factores que veremos a continuación.

Por ejemplo, sería un contenido importante a entrenar para escaladas de varios largos, la modalidad de escalada a vista o ensayada de vías largas o complicadas, e incluso será básica para aguantar un largo ensayo para sacar los pasos a un proyecto duro.
Pero ojo!, que sea importante para realizar estas actividades con éxito, no quiere decir que sea el único contenido a entrenar, ni en la semana de cada mesociclo, ni mucho menos durante todo el ciclo de entrenamiento. Eso sería como decir que un maratoniano lo único que tiene que hacer es correr a ritmo lento durante varias horas...

En países anglosajones se le conoce también por el término ARC (Aerobic Energy Restoration and Capillarity) acuñado por Goddard y Neumann (1993) por razones que entenderás después (**ver abajo lecturas recomendadas).

Para que seas consciente de la importancia de este aspecto, te sugiero que el próximo día que vayas a escalar te cronometres el tiempo que permaneces en la vía que tengas como reto para ese día. Si consumes más de 15 minutos, ya sea sacándole los pasos mientras ensayas, ya sea intentando encadenar a vista o rotpunkt, seguir leyendo esta entrada tal vez sea útil para ti...

Jose Luis Palao "Primo" en "La Planta de Shiva", L1, Villanueva del Rosario, Málaga. Foto por Javipec. Fuente: javipec.com.

Características Fisiológicas de la Capacidad

A nivel fisiológico, basándonos en la duración, intensidad y características de la actividad (de resistencia local de los pequeños músculos del antebrazo), la mejora de la Capacidad podría estar relacionada principalmente con las siguientes adaptaciones periféricas:

1-ADAPTACIONES CIRCULATORIAS
Facilitarán un óptimo y más rápido aporte de oxígeno y nutrientes al músculo, así como la retirada, reciclado y oxidación de los productos del metabolismo muscular (*consultar glosario abajo) que influyen en la fatiga, como Pi, ADP, AMP, NH4+, H+, etc. Las principales serían:

a) Aumento vascularización selectiva en las fibras lentas u oxidativas (tipo I o ST) por un incremento en el numero de capilares por fibra muscular (angiogénesis), así como en su sección transversal o diámetro (arteriogénesis) (Anderson y Henriksson, 1977; Mizumo y col., 1990; Ferguson y Brown, 1997; Laughlin y col, 2006, 2008; Thompson y col., 2014). 

Estas adaptaciones son de las más importantes para la mejora de la resistencia en escalada según numerosos autores (MacLeod y col.,2007, Phillipe y col., 2011, Thompson y col., 2014 y Fryer y col., 2014). La explicación está en las características de nuestro deporte:
- La desproporción entre la duración de las contracciones isométricas intermitentes de alta intensidad que implican escalar sobre sucesivos agarres pequeños o difíciles (entre 8-15 segundos) respecto al poco reposo entre ellos (menos de 0,5 segundos, hasta 3 segundos si chapamos y para un máximo de 5 segundos cuando "soltamos" en un reposo),
- La alternancia de secciones de alta intensidad intercalados con otras de mediana y baja intensidad,
- La alternancia entre desplazamientos y paradas en los que el escalador se intenta recuperar de la fatiga.

Lauren Lee en la 2ª ascensión de Master Blaster 5.13+, Zion. Foto: Sonie Trotter. Fuente: Gripped Canada's Climbing Magazine facebook page

Una mayor capilarización, según algunos autores, podría influir en un mayor y mejor aporte de oxígeno y retirada de metabolitos y por tanto en una mejor y más rápida capacidad de recuperación, así como en un entrenamiento posterior más efectivo de la resistencia a mayores intensidades que veremos en otras entradas. Estas afirmaciones vienen apoyadas por la correlación positiva significativa encontrada entre el nº de capilares/mm2 y el nº de repeticiones al 70% de 1RM (Terzis y col., 2008), el rendimiento en pruebas de 30"-3' (Iaia y col., 2011), la recuperación en solo 40 segundos entre sucesivas series de ejercicios de fuerza a alta intensidad  (Tesch y Wright, 1983), y con la capacidad de recuperación tras 50 repeticiones del ejercicio de extensión de piernas (Wright y col., 1983).

b) Elevación del umbral de activación simpática que favorece una mayor vasodilatación tras y durante las contracciones isométricas de una intensidad dada y una mejora en la perfusión tisular (Sinoway y col., 1987; Ferguson y Brown, 1997, Fryer y col., 2014). Durante la actividad muscular, la acumulación de algunos metabolitos estimulan las terminaciones nerviosas que provocan una activación del sistema simpático (Sinoway, 1996; Mostoufi, 1998) que podría afectar a la eficiencia si ésta es desproporcionada (lo que ocurre cuando no estás entrenado). Es probable que en los escaladores esta excitación nerviosa esté reducida debido a la elevación en dicho umbral, a la menor secreción hormonal para una intensidad dada, a una mayor perfusión tisular (Ferguson y Brown, 1997; Fryer y col., 2014 ) y a la optimización en el metabolismo aeróbico que comentaremos después  .

2-ADAPTACIONES MUSCULARES

2.1) Adaptaciones morfológicas
Referidas a cambios estructurales en las fibras musculares:

a) Aumento del número de mitocondrias y la densidad mitocondrial* (nº mitocondrias por mm2) (Hoppeler y col., 1985; Befroy y col., 2008).

Fibra muscular. Fuente: anatolandia.blogspot.com

b) Desarrollo de las fibras lentas (tipo I o ST), tanto en proporción respecto a las rápidas (Costill y col., 1976) como en tamaño (hipertrofia) (Mitchell y col., 2012) o en el patrón de reclutamiento (Hawley y Stepto, 2001; Arnold y col., 2014). Estas fibras son las más resistentes a la fatiga, por lo que tienen gran protagonismo no solo en mantener la fuerza a intensidad baja durante tiempo largo, sino en la recuperación entre esfuerzos intensos ayudando a "reciclar" el lactato y metabolitos que producen sus fibras vecinas, las tipo II o rápidas. Esto tendría lugar, p.ej., durante las paradas o reposos entre secciones duras de una vía, incluso en el tiempo que tardamos en chapar, cuando soltamos más de 1 segundo una mano antes de agarrar un canto o en el caso de practicar el Bloque, para la recuperación entre intentos a un bloque difícil, nos ayudarían a recuperarnos. Aunque estas últimas adaptaciones se conseguirían en mayor medida con el entrenamiento de los otros dos objetivos de continuidad (eficiencia y capacidad de recuperación).

Rannveig Aamodt, Red River Gorge,  Kentucky. Foto por Carter Agency. Fuente: dailymail.co.uk

c) Incremento de sustratos energéticos musculares, concretamente del glucógeno* y triglicéridos musculares (Greiwe y col., 1999; Burgomaster y col., 2005; Burke 2010). Una de las causas de fatiga en ejercicios de larga duración es el agotamiento de los depósitos de glucógeno. Por otra parte, se ha comprobado que grandes cantidades de un combustible determinado puede hacer que las células dependan más de esa fuente que de otras (Efecto de acción masa). Esta adaptación será importante, p.ej., para escaladores de varios largos o de escalada en pared.

2.2) Adaptaciones metabólicas
Referidas a la optimización del metabolismo aeróbico del glucógeno y de las grasas (principalmente en las fibras lentas), lo cual favorece un retardo en la activación de la vía anaeróbica (Holloszy y Coyle, 1984), así como al aumento en el aclarado u oxidado del poco lactato producido.

a) Incremento en el número de encimas* oxidativas o aquellas relacionadas con el metabolismo aeróbico (ciclo de Krebs y transporte de electrones) (Henrikson y Hickner 1993; Burgomaster y col., 2005),  especialmente en las fibras lentas (tipo I) y en las tipo IIa o mixtas (que se hacen más resistentes). Este factor, junto al aumento de la perfusión tisular (por vasodilatación y aumento de densidad capilar) se ha comprobado que tiene gran importancia en el rendimiento en resistencia isometrica de agarre (Fryer y col., 2014).

b) Aumento de proteínas (MCT1) que transportan el lactato dentro y fuera de las fibras musculares para ser oxidado (principalmente en las fibras lentas) (McCullagh y col., 1997; Everstsen y col., 2001, Thomson y col., 2005; Gladden 2008).

Alex Honnold, Devil's Bay, New Foundland. Photo by North Face. Source Gripped Canada's Climbing magazine facebook page

c) Aumento de moléculas transportadoras de glucosa (GLUT 4) al interior de la fibra muscular para ser utilizada, lo que facilita su rápida utilización (García Manso y col., 2006). Junto al aumento en la glucógeno-sintetasa (encima que interviene en la formación de glucógeno), facilita una más veloz reposición de glucógeno una vez agotado tras entrenamiento exhaustivo (en nuestro caso, de mucho volumen) (Ryder y col., 1999).

d) Incremento en la oxidación de grasas para la misma intensidad para la que antes se quemaba glucógeno, con el consiguiente efecto de «ahorro» para este último sustrato (Kiens y col., 1993; Hawley y col., 1998; Burke y col., 2001). Como sabemos, el glucógeno es el que necesitaremos durante la escalada de las secciones más intensas, ya que el metabolismo de las grasos es tan lento que no cubre las necesidades de energía por unidad de tiempo propias necesitaremos en esas circunstancias (Brooks y Mercier, 1994), mientras que éstas son ideales para actividades de intensidad baja y larga duración.

De acuerdo...muy bien, pero supongo que llegados a este punto, os estaréis preguntando con impaciencia: ¿Cómo Entrenar para conseguir estos Efectos?  Pues bien, eso lo comentaremos en las siguientes entradas: Componentes de la Carga, Métodos de Entrenamiento y Planificación.

*GLOSARIO

ATP: o Adenosintrifosfato, es el transportador de energía más importante en el cuerpo. Actúa como una "moneda energética", de modo que puede transferir su energía a otras moléculas cuando pierde un grupo fosfato (adenosín difosfato o ADP). Y a su vez, el ADP puede aceptar energía química y recuperar un grupo fosfato para transformase de nuevo en ATP (fosforilación oxidativa). Estructuralmente es un nucleótido formado por adenosina (una molécula de adenina unida a un azúcar de cinco carbonos: ribosa) combinada con tres grupos fosfato inorgánicos (Pi) mediante enlaces ricos en energía, por eso la ruptura de estos enlaces mediante hidrólisis libera gran cantidad de energía.

Encimas: Son proteínas que facilitan la descomposición de los compuestos químicos (carbohidratos, grasas y proteínas) para obtener la energía necesaria para los procesos vitales. En nuestro caso, la contracción muscular.

Glucógeno: Es el modo en el que se almacena la glucosa en el cuerpo. Estructuralmente es un polisacárido de glucosa que se almacena en el hígado y los músculos hasta que se necesita. El proceso por el cual se degrada (oxida) para obtener energía se le llama glucólisis. Y al opuesto, es decir, a aquel en el que se consume energía para ser sintetizado de nuevo a partir de muchas moléculas de glucosa, glucogénesis.

H+: Protones de hidrógeno, producto de la hidrólisis del ATP. Su acumulación, junto a la de otros metabolitos, tiene relación con uno de los tipos de fatiga muscular. Normalmente se acumula debido a altas demandas de potencia (energía por unidad de tiempo), a un bajo desarrollo de la ruta metabólica aeróbica o al agotamiento de sustratos energéticos.
Mitocondrias: Son los orgánulos que hay en el interior de la célula muscular y es donde tiene lugar la producción de energía por la vía aeróbica (metabolismo oxidativo o aeróbico).

Metabolismo: es el conjunto de procesos físicos y químicos que se producen en el cuerpo con dos finalidades: a) Obtener energía a partir de los alimentos y almacenarlo en forma de ATP y b) fabricar compuestos para reponer o crear estructuras. Si la generación de ATP (obtención de energía) se realiza sin usar oxígeno, se le llama metabolismo anaeróbico y cuando interviene el oxígeno, metabolismo aeróbico u oxidativo.

NH4+: Amonio. Producto del metabolismo de los fosfágenos (ATP y fosfocreatina).

ENTRADAS RELACIONADAS
Por qué necesitamos entrenar la continuidad: Los números hablan
[Actualización 1] Objetivos y Bases de Planificación del Entrenamiento de la Continuidad

[Actualización 3] Entrenamiento de Continuidad. La Capacidad (II). Componentes de la carga: Objetivos, Intensidad y Volumen

[Actualización 4] Entrenamiento de Continuidad. La Capacidad (III): Métodos de Entrenamiento

**LECTURAS RECOMENDADAS PARA AMPLIAR Y ENTENDER MEJOR EL TEMA

• Goddard, D., y Neumann, U. (1993). Performance rock climbing. Stackpole Books.  (105-106, 121-124)
• García Manso, JM; Vitoria Ortiz, M, Navarro Valdivielso, F; Legido Arce, JC (2006). La resistencia desde la óptica de las ciencias aplicadas al entrenamiento deportivo. Grada Sport Books.
• MacLeod, D. (2010). 9 out of 10 climbers make the same mistakes: navigation through the maze of advice for the self-coached climber. Rare Breed Productions. (pág 87-88)
• McArdle, W., Katch, F. I., y Katch, V. L. (1990). Fisiología del ejercicio. Energía, nutrición y rendimiento humano. Edit. Alianza. (capít. 6, 7, 15, 16, 18)
• Randall, T. Tricks of the endurance training trade, sitio web "Tom Randall Climbing" Entrada del 9 de julio de 2012. Disponible en: https://tomrandallclimbing.wordpress.com/2012/07/09/tricks-of-the-endurance-training-trade/
• Wilmore, J. H. y  Costill, D. L. (2004). Fisiología del esfuerzo y del deporte. Editorial Paidotribo. (capít. 4, 5,   6 y 9)

 REFERENCIAS

• Allison, B., Desai, A., Murphy, R., y Sarwary, R.M. (2004). Human potential of applying static force as measured by grip strength: Validation of Rohmert´s formula. San Jose University 
• Andersen, P., y Henriksson, J. (1977). Capillary supply of the quadriceps femoris muscle of man: adaptive response to exercise. The Journal of physiology, 270(3), 677-690.
• Arnold, A. S., Gill, J., Christe, M., Ruiz, R., McGuirk, S., St-Pierre, J., ... & Handschin, C. (2014). Morphological and functional remodelling of the neuromuscular junction by skeletal muscle PGC-1α. Nature communications, 5.
• Brooks y Mercier, J. (1994). Balance of carbohydrate and lipid utilization during exercise: the" crossover" concept. Journal of Applied Physiology, 76, 2253-2253.
• Burgomaster, K. A., Hughes, S. C., Heigenhauser, G. J., Bradwell, S. N., y Gibala, M. J. (2005). Six sessions of sprint interval training increases muscle oxidative potential and cycle endurance capacity in humans. Journal of applied physiology, 98(6), 1985-1990.
• Costill, D. L., Daniels, J., Evans, W., Fink, W., Krahenbuhl, G., y Saltin, B. (1976). Skeletal muscle enzymes and fiber composition in male and female track athletes. J Appl Physiol, 40(2), 149-154.
• Befroy, D. E., Petersen, K. F., Dufour, S., Mason, G. F., Rothman, D. L., y Shulman, G. I. (2008). Increased substrate oxidation and mitochondrial uncoupling in skeletal muscle of endurance-trained individuals. Proceedings of the National Academy of Sciences, 105(43), 16701-16706.
• Evertsen, F., Medbø, J. I., y Bonen, A. (2001). Effect of training intensity on muscle lactate transporters and lactate threshold of cross‐country skiers. Acta Physiologica Scandinavica, 173(2), 195-205.
• Ferguson, R. A., & Brown, M. D. (1997). Arterial blood pressure and forearm vascular conductance responses to sustained and rhythmic isometric exercise and arterial occlusion in trained rock climbers and untrained sedentary subjects. European journal of applied physiology and occupational physiology, 76(2), 174-180. 
• Frey Law, L. A., y Avin, K. G. (2010). Endurance time is joint-specific: a modelling and meta-analysis investigation. Ergonomics, 53(1), 109-129.
• Fryer, S., Stoner, L., Scarrott, C., Lucero, A., Witter, T., Love, R., ...y Draper, N. (2014). Forearm oxygenation and blood flow kinetics during a sustained contraction in multiple ability groups of rock climbers. Journal of sports sciences, (ahead-of-print), 1-9.
• García Manso, JM; Vitoria Ortiz, M; Navarro Valdivielso, F; Legido Arce, JC (2006). La resistencia desde la óptica de las ciencias aplicadas al entrenamiento deportivo. Grada Sport Books.
• Gladden, L. B. (2008). A lactatic perspective on metabolism. Medicine and science in sports and exercise, 40(3), 477-485.
• Goddard, D., y Neumann, U. (1993). Performance rock climbing. Stackpole Books.
• Greiwe, J. S., Hickner, R. C., Hansen, P. A., Racette, S. B., Chen, M. M., y Holloszy, J. O. (1999). Effects of endurance exercise training on muscle glycogen accumulation in humans. Journal of Applied Physiology, 87(1), 222-226.
• Hawley, J. A., Brouns, F., y Jeukendrup, A. (1998). Strategies to enhance fat utilisation during exercise. Sports Medicine, 25(4), 241-257.
• Hawley, J. A., y Stepto, N. K. (2001). Adaptations to training in endurance cyclists. Sports Medicine, 31(7), 511-520.
• Holloszy, J. O., y Coyle, E. F. (1984). Adaptations of skeletal muscle to endurance exercise and their metabolic consequences. Journal of applied physiology, 56(4), 831-838.
• Hoppeler H., Howald H., Conley K., Lindstedt S.L., Claasen H., Vock P. y Weibel E.R. (1985). Endurance training in humans: aerobic capacity and structure of skeletal muscle. J Appl Physiol; 59(2):320-7.
• Iaia, F. M., Perez-Gomez, J., Thomassen, M., Nordsborg, N. B., Hellsten, Y., y Bangsbo, J. (2011). Relationship between performance at different exercise intensities and skeletal muscle characteristics. Journal of applied physiology, 110(6), 1555-1563.
• Karpp, J.R. (2000). Interval Training for the Fitness Professional. National Strength & Conditioning Association, 4(22), 64–69
• Kiens, B., Essen-Gustavsson, B., Christensen, N. J., y Saltin, B. (1993). Skeletal muscle substrate utilization during submaximal exercise in man: effect of endurance training. The Journal of Physiology, 469(1), 459-478.
• Laughlin, M. H., Cook, J. D., Tremble, R., Ingram, D., Colleran, P. N., y Turk, J. R. (2006). Exercise training produces nonuniform increases in arteriolar density of rat soleus and gastrocnemius muscle. Microcirculation, 13(3), 175-186. 
•  MacLeod, D., Sutherland, D. L., Buntin, L., Whitaker, A., Aitchison, T., Watt, I., ... y Grant, S. (2007). Physiological determinants of climbing-specific finger endurance and sport rock climbing performance. Journal of sports sciences, 25(12), 1433-1443.
• Mitchell, C. J., Churchward-Venne, T. A., West, D. W., Burd, N. A., Breen, L., Baker, S. K., y Phillips, S. M. (2012). Resistance exercise load does not determine training-mediated hypertrophic gains in young men. Journal of applied physiology, 113(1), 71-77.
• Mostoufi-Moab, S., Widmaier, E. J., Cornett, J. A., Gray, K., y Sinoway, L. I. (1998). Forearm training reduces the exercise pressor reflex during ischemic rhythmic handgrip. Journal of applied physiology, 84(1), 277-283.
• Philippe, M., Wegst, D., Müller, T., Raschner, C., & Burtscher, M. (2012). Climbing-specific finger flexor performance and forearm muscle oxygenation in elite male and female sport climbers. European journal of applied physiology, 112(8), 2839-2847.
• Ryder J. W., Kawano Y., Galuska, D., Fahlman R., Wallberg-Henriksson H.T., Charron M. J., y Zierath J. R. (1999). Postexercise glucose uptake and glycogen synthesis in skeletal muscle from GLUT4-deficient mice. The FASEB Journal, 13(15), 2246-2256. 
• Sinoway, L., Shenberger, J., Leaman, G., Zelis, R., Gray, K., Baily, R., y Leuenberger, U. (1996). Forearm training attenuates sympathetic responses to prolonged rhythmic forearm exercise. Journal of Applied Physiology, 81(4), 1778-1784.
• Stanula, A., Roczniok, R., Maszczyk, A., Pietraszewski, P., y Zając, A. (2014). Te role of aerobic capacity in high-intensity intermittent efforts in ice-hockey. Biology of Sport, 31(3), 193.
• Terzis, G., Spengos, K., Manta, P., Sarris, N., y Georgiadis, G. (2008). Fiber type composition and capillary density in relation to submaximal number of repetitions in resistance exercise. The Journal of Strength & Conditioning Research, 22(3), 845-850.
• Tesch P., Wright J.E. (1983). Recovery from short term intense exercise; its relation to capillary supply and blood lactate concentration. Eur. J. Appl. Physiol.;52:98-103
• Thomas, C., Perrey, S., Lambert, K., Hugon, G., Mornet, D., y Mercier, J. (2005). Monocarboxylate transporters, blood lactate removal after supramaximal exercise, and fatigue indexes in humans. Journal of Applied Physiology, 98(3), 804-809
• Thompson, E. B., Farrow, L., Hunt, J. E., Lewis, M. P., y Ferguson, R. A. (2014). Brachial artery characteristics and micro-vascular filtration capacity in rock climbers. European journal of sport science, (ahead-of-print), 1-9. Published online: 28 Jul 2014